Alla levande varelser är uppbyggda av celler, som består av cytoplasma och en i denna innesluten rundad kropp, cellkärnan.
I cellkärnan finns arvsanlagen eller generna. Generna finns samlade i kromosomerna. Det är långa tunna trådar som i huvudsak består av DNA, deoxiribonukleinsyra.

Vanlig celldelning

Cellkärnan är avgränsad från cytoplasman genom kärnmembranet. När cellen delar sig löses kärnmembranet upp. Kromosomtrådarna förtätas till avgränsade kroppar av bestämd form. I varje cell finns dessa kromosomer i ett antal som är konstant för varje art. Människan har 46 kromosomer, bidrottning och arbetsbin har 32.

Kromosomerna är varandra parvis lika. De innehåller ett stort antal gener som har sina bestämda platser i dem. (som pärlor på ett radband). I vardera kromosomen av ett par finns på varandra motsvarande ställen likadana gener som inverkar på t.ex. ögonfärg, tunglängd etc.

Sådana genpar kallas alleler. Av de båda kromosomerna i varje par härstammar den ena från fadern och den andra från modern. Celler med sådan dubbel kromosomuppsättning kallas diploida.

Under den vanliga celldelningen klyver sig varje kromosom på längden i två absolut lika hälfter med exakt samma genuppsättning. Samtidigt som dom får normal storlek skiljs dom från varandra. Dom båda kromosomsatserna bildar alltså två nya exakt lika celler.

Genom en lång serie delningar uppstår dom miljontals celler som organismen består av. Under inverkan av enzymer sätts kemiska processer igång varigenom de under individens utveckling får den byggnad och den funktion som är mest lämpad för vars och ens arbetsuppgifter i kroppens olika organsystem.

Reduktionsdelning

Då könsceller bildas förhåller sig kromosomerna på ett annat sätt. Könsceller uppstår genom så kallad reduktionsdelning, vid vilken kromosomerna inte halveras. Istället går de båda kromosomerna i varje par åt vart sitt håll. De sålunda halverade kromosomsatserna bildar var sin cell som omedelbart delar sig i vardera två.

Sädesceller och äggceller får därför enkel kromosom och genuppsättning. Biägget har således 16 kromosomer och människans ägg har 23. Celler med enkel kromosomuppsättning sägs vara haploida.

När de diploida cellernas kromosomantal minskar till hälften vid reduktionsdelningen, är det slumpen som avgör vilka kromosomer det är som kommer från den sats vilken den könscellproducerande individen fått från modern respektive fadern.

Om man som exempel antar att en kroppscell innehåller 3 par kromosomer och kallar dom för AA1, BB1 och CC1 varvid ABC kommer från modern och A1B1C1 från fadern så finns det 8 möjligheter för könscellernas kromosomhärkomst.

1) ABC, 2) A1BC1, 3) AB1C1, 4) ABC1, 5) A1B1C, 6) AB1C1, 7) A1BC1 och 8) A1B1C1.

Bidrottningen som har 32 kromosomer i kroppscellerna, varav 16 från fadern och 16 från modern, kan producera 65536 typer av ägg som är olika med hänsyn till kromosomernas ursprung. Samtliga med 16 kromosomer. Det kan t.ex. vara 11 från modern och 5 från fadern eller 13+3 osv.

Drönaren

Hos drönaren som fötts ur ett obefruktat ägg, (har från början bara 16 kromosomer) bildas könscellerna utan reduktionsdelning. Alla hans sädesceller är därför identiskt lika och har samma kromosomuppsättning som det ägg ur vilket han utvecklades. Drönaren kan därför inte ge någon genetisk variation åt sin avkomma, som naturligtvis endast består av döttrar. Variationen hos döttrarna beror endast av variationen hos drottningens ägg. Samma variation förekommer naturligtvis hos de drönare som har samma moder.

Under den drönarfria tiden består bisamhället av en drottningmoder och ett antal arbetsbin. Dessas fader eller fäder har dött för länge sedan och finns bara som sädesceller i drottningens sädesblåsa. Om drottningen parats med endast en drönare så är alla arbetsbin helsyskon. Dom är till och med mer enhetliga helsyskon än syskon hos människor och andra diploida djur. Man kallar sådana syskon supersyskon eller snarare supersystrar. Om drottningen parats med flera drönare bildar döttrarna lika många grupper halvsystrar som antalet drönare hon parat sig med. Bisamhället är en storfamilj sammansatt av underfamiljer.

Mendels lagar

Munken Gregor Mendel var den förste som påvisade lagbundenheten med vilka anlagen ärvs.

Ärftlighetslagarna gäller för alla organismer som förökar sig på könslig väg, alltså även för bin.

Mendel arbetade med ärtor, som har en ganska enkel arvgång. Han korsade en rödblommande ärt med en vitblommande, dvs han överförde pollen från ståndarna på den rödblommande till pistillen på den vita ärten.

Dessa båda plantor utgör P-generationen (parentes= föräldrar). De genom korsningen bildade fröna gav enbart upphov till rödblommande plantor tillhörande F1-generationen. (filius= son).

Genom att korsa två av dessa uppkom i nästa generation, F2-generationen, både röda och vita blommor i proportionerna 3:1. Förklaringen är att de båda alleler som bestämmer blommans färg är bärare av alternativa anlag. Antingen för rött eller för vitt. Anlaget för rött, betecknat A är så dominant att det undertrycker anlaget för vit färg, betecknat a, i den andra kromosomen. Man kallar det undertryckta anlaget för recessivt.

P röd
AA
x vit
aa
F1 röd
Aa
F2 röd
AA
röd
Aa
röd
Aa
vit
aa

Arvskonstitutionen hos föräldraplantorna var AA hos den röda och aa hos den vita. Sådana individer sägs vara homozygota. Vid korsningen uppstod Aa, den är röd men kallas heterozygot.

Det är alltså dominansen hos anlaget för röd färg som gör F1 blommorna röda. När F1 generationen i sin tur genom reduktionsdelning bildade pollenkorn respektive äggceller, kom hälften av vardera sorten att få anlag för röd färg och hälften för vit färg. Varje pollenkorn med anlag för röd färg hade lika stor möjlighet att förenas med en äggcell för rött som en sådan med vitt anlag. I båda fallen blir blommorna röda. Om ett pollenkorn med vitt anlag smälter samman med en äggcell med rött anlag, blir blommorna röda, och förenas den med en äggcell med anlag för vitt, blir blommorna vita.

Det nämnda exemplet visar vad man kallar dominant nedärvning. Det är inte alltid som det ena anlaget i ett allelpar dominerar över det andra. Dom kan vara lika starka. Vissa rödblommande växter ger vid korsning med vitblommande, skära blommor i F1 generationen.

Sådan arvsgång kallas intermediär. I F2 generationen sker en utklyvning i förhållandet 1 röd : 2 skära : 1 vit.

Nedärvning hos bina

Det inträffar en och annan gång att det uppträder vitögda drönare. Det kommer sig av ett nedärvt sjukligt anlag som uppkommit genom mutation. Med mutation menas att det uppstått en förändring i arvsanlagen som kan ärvas.

Om man räknar antalet vitögda och mörkögda drönare i ett sådant samhälle, finner man att proportionerna är 1:1. Drottningen är heterozygot beträffande anlagen för ögonfärg. Anlagsuppsättningen kan tecknas Ss. Eftersom anlaget för vitögdhet, s,  är recessivt i förhållande till mörkögdhet,S, har hon normalt färgade ögon. Hennes söner får bara ett av anlagen. De som får s, blir vitögda eftersom det inte finns något övertäckande dominant anlag. Alla hennes döttrar får normalt färgade ögon. Om hon insemineras med en vitögd drönare får hälften av arbetsbina vita ögon.

Det här är exempel på dominant nedärvning.

Ytterligare ett exempel på dominant nedärvning återges i 6 olika varianter som kan förekomma i verkligheten. Två anlag är inblandade, ett för mörkbrun, M. Ett annat för läderbrun kroppsfärg, m. Anlaget för läderbrun (”cordovan”) har uppkommit genom mutation.

A Mörkbrun homozygot drottning x mörkbrun drönare, ger i F1 mörkbruna drönare och mörkbruna arbetsbin.

B Mörkbrun homozygot drottning x läderbrun drönare, ger i F1 mörkbruna drönare och mörkbruna arbetsbin. M är dominant över m.

C Mörkbrun heterozygot drottning x mörkbrun drönare, ger i F1 mörkbruna och läderbruna drönare, medan arbetsbina blir mörkbruna.

D Mörkbrun heterozygot drottning x läderbrun drönare, ger i F1 mörkbruna och läderbruna drönare samt mörkbruna och läderbruna arbetsbin.

E Läderbrun homozygot drottning x mörkbrun drönare, ger i F1 läderbruna drönare och mörkbruna arbetsbin.

F Läderbrun homozygot drottning x läderbrun drönare, ger i F1 läderbruna drönare och läderbruna arbetsbin.

Intermediär nedärvning

Som exempel på intermediär nedärvning hos bin kan vi se arvgången hos ett annat allelpar för färg än i föregående exempel. I detta fall är det frågan om anlag för mörk, F, resp gul, f, kroppsfärg. Om man korsar en homozygot mörk drottning med en gul drönare, får alla döttrarna en intermediär kroppsfärg (gulbrun). Alla drönare får moderns färg, dvs mörk.

A Homozygot mörk drottning x mörk drönare ger i F1 mörka drönare och mörka arbetsbin.

B Homozygot mörk drottning x gul drönare ger i F1 mörka drönare och gulbruna arbetsbin.

C Heterozygot gulbrun drottning x mörk drönare ger i F1 mörka och gulbruna drönare samt mörka och gulbruna arbetsbin.

D Heterozygot gulbrun drottning x gul drönare ger i F1 mörka och gula drönare samt gulbruna och gula arbetsbin.

E Homozygot gul drottning x mörk drönare ger i F1 gula drönare och gulbruna arbetsbin.

F Homozygot gul drottning x gul drönare ger i F1 gula drönare och gula arbetsbin.

Nykombination av arvsanlag

I de exempel som visats har det bara varit frågan om nedärvning av endast ett arvsanlag. I regel föreligger emellertid skillnader mellan föräldrarnas anlagsuppsättning i betydligt mer än ett kromosompar. Eftersom anlagen i de olika kromosomparen nedärvs oberoende av varandra, kan nykombinationer av anlag, som bara funnits hon den ena av föräldrarna, med sådana som den andra varit ensam om, uppstå.

Som exempel väljer vi en korsning mellan en läderbrun, hårig drottning och en mörkbrun, hårlös drönare. Anlagen för kroppsfärg ligger i ett annat kromosompar än anlagen för hårväxt.

Vi vet att anlaget för mörkbrunt dominerar över anlaget för läderbrunt. För hårväxten dominerar anlaget för hårighet över anlaget för hårlöshet.

B = anlag för mörkbrun kroppsfärg

H = anlag för hårighet

b = anlag för läderbrun kroppsfärg

h = anlag för hårlöshet

P Drottning
bbHH
x Drönare
Bh
F1 Döttrar
BbHh
F2 Drönare
BH
Bh bH bh

De i F1 uppkomna drottningarna och arbetsbina är mörkbruna och håriga. Eftersom generna fördelas oberoende av varandra på äggcellerna, kan en sådan drottning producera 4 genetiskt olika äggtyper. Hälften av dem representerar nya anlagskombinationer, i vilka anlaget för mörkbrun färg kan vara kombinerat med genen för hårighet, och anlaget för läderbrun färg med genen för hårlöshet. F1 drottningarnas drönaravkomma kan föra dessa anlagskombinationer vidare i oförändrat skick.

Om en F1-drottning (BbHh) paras med drönare med de båda nämnda nykombinationerna av arvsanlagen, kan i den honliga avkomman, förutom djur som är heterozygota beträffande det ena eller båda anlagsparen, uppkomma individer som är homozygota med avseende på anlag för antingen både läderbrun färg och hårlöshet, eller för mörkbrun färg och hårighet.

Nykombinationen är en följd av att anlagen i de olika anlagsparen (allelerna) nedärvs oberoende av varandra. På det sättet kan renrasiga linjer med helt nya anlagskombinationer uppstå.

Det är mycket omständligt och kräver mängder av kontrollerade korsningsförsök för att få fram nya konstanta linjer. Om något av anlagen i en nykombination är dominant, kan man inte utan vidare hitta de homozygota individer, som är nödvändiga för att den nya linjen skall fortplantas ”rent”. En drottning med anlagskombinationen BbHh eller BBHh eller BbHH ser lika dan ut som den eftersökta kombinationen BBHH. Alla är mörkbruna och håriga. Först genom korsningsexperiment kan man på deras avkommor avgöra vilken av dem som är dubbelhomozygot. Enklare blir det om anlagen i den eftertraktade kombinationen är recessiva.

Den som har den önskade kombinationen visar detta genom sitt utseende.

Kopplade anlag

Vad som sagts om att anlagen ärvs oberoende av varandra gäller bara om dom finns i olika kromosomer. Förekommer dom däremot i samma kromosom, måste de naturligtvis följas åt vid reduktionsdelningen. De kallas kopplade. Undantagsvis kan det inträffa att kromosomerna överkorsar varandra vid reduktionsdelningen och det sker ett utbyte av kromosomdelar. Könsceller med kombinationen Aa och bB kan uppkomma trots att ursprungskromosomerna innehöll generna A och B resp a och b.

Multipla alleler

De båda gener som ger upphov till svartögdhet eller vitögdhet utgör ett allelpar. De är lokaliserade till ett bestämt ställe, locus, på var sin av kromosomerna. Detta locus kan vara säte för en mängd andra anlag, som representerar en serie olika nyanser mellan svart och vitt t.ex. brunt, ljusbrunt, rödbrunt, rött, orange, gult osv. Sådana alternativa gener kallas multipla alleler. Eftersom varje kromosom bara kan vara bärare av ett av alternativen, och det hos en diploid individ endast finns två kromosomer av varje slag, kan individen  bara representera två av alternativen. Om generna i en sådan allelserie betecknas a1, a2, a3, a4…, kan en viss individ ha konstitutionen a2a4, en annan a1a2 osv. Ögonfärgsallelerna kan träffa samman i en mängd kombinationer och ge upphov till ett stort antal olika ögonfärger.

Könsbestämning hos bina

Hos de flesta djur sker könsbestämningen så att om två x-kromosomer, en från äggcellen och en från sädescellen träffar samman, så blir resultatet en honlig individ. Om en x-kromosom från äggcellen förs samman med en y-kromosom från sädescellen, uppstår en hanlig individ.

Hos fåglar är det tvärt om.

Hos bina sker könsbestämningen  efter en helt annan princip. Könet bestäms av en serie multipla alleler, av vilka det finns ganska många (ca 12), belägna i ett locus på könskromosomen. De kan betecknas x1, x2, x3, x4 osv. Om den sädescell som befruktar äggcellen har en annan könsallel än denna har, blir individen honlig. Hon är alltså heterozygot beträffande könsallelerna, och har arvsuppsättningen x1x2 eller x1x6 eller x2x3 osv.

Har däremot den befruktande sädescellen samma könsgen som äggcellen, blir den nya individen homozygot (x1x1, x2x2 osv). Den individen skulle utvecklats till en diploid drönare. I praktiken sker inte detta eftersom bina strax efter äggets kläckning äter upp den unga larven.

Om en drottning paras med endast en drönare och dennes könsallel är densamma som en av drottningens båda, kommer hälften av den diploida avkomman att vara homozygot med avseende på denna allel, dvs diploida drönare. Den andra hälften blir heterozygoter dvs normala honbin. Hälften av ynglet rensas alltså ut, och samhället kan få svårt att klara sig. När drottningen paras med flera drönare minskas denna risk

Inavel

Sträng inavel leder till degeneration. Detta är välbekant. Likaså vet man att inkorsning av obesläktat material upphäver degenerationens verkningar.

Inavelsdepression beror på att det hos alla individer finns ett större eller mindre antal recessiva anlag, som i homozygot form minskar vitaliteten. I en naturlig blandpopulation förekommer dessa anlag på grund av korsbefruktning i regel endast i heterozygot form, och har då ingen verkan. Om föräldrarna är närbesläktade är sannolikheten för att de har ett eller flera arvsanlag gemensamma större. Avkomman kan då få de vitalitetssänkande anlagen i homozygot form. Den skadliga effekten kan då göra sig gällande.

Ju längre inaveln bedrivs, desto mer ökar samtliga geners homozygoti. När praktiskt taget inga heterozygoter mera förekommer i populationen har inavelsminimum nåtts. Det betyder att fortsatt inavel inte leder till ytterligare vitalitetssänkning.

Naturligtvis ger inaveln också en ökning av homozygotin för positiva anlag.

Inavel är det bästa sättet att hitta dolda anlag, både bra och dåliga.

Heterosis

Om man korsar två inavelslinjer, eller en sådan med en normal linje, uppvisar avkomman vanligtvis en stark vitalitet och en hög produktionsförmåga. Fenomenet kallas samkorsningseffekt eller heterosis. Förklaringen till effekten är ett samspel mellan dominanta arvsanlag från de båda föräldrarna.

Den vitala F1-generationen ger i sin tur en avkomma som är mycket oenhetlig med starka variationer i produktivitt och vitalitet.

Selektion

Genom urval inom bestämda linjer kan man erhålla samhällen som har, i vissa avseenden, förstärkta egenskaper. Man kan genom selektion odla fram bin som visar stark rensningsiver, minskad svärmningslust, godmodighet, samlarflit m fl från praktisk synpunkt goda egenskaper.

Arv och miljö

Det är bara anlagen (generna) och inte egenskaperna som ärvs. Biets kroppslängd är i medeltal 1,3 cm. Alla bin har emellertid inte denna längd. Bin som föds i trånga celler blir mindre. Får dom utvecklas i större celler blir dom större än genomsnittet. Det finns dock en variationsbredd. Inget bi blir litet som en fluga eller stort som en bålgeting.

Utseendet eller beteendet säger inte hela sanningen om arvsanlagen. För att få klarhet i begreppen har man infört två termer. Man kallar individens ärftliga konstitution för genotyp, och summan av individens egenskaper för fenotyp. Den bestäms av både arvet och av olika faktorer i omgivningen (miljön).

Förändringar som beror på miljön är inte ärftliga. Det som ärvs är bestämda anlag som kan påverkas av miljöfaktorer.

Det är alltså av fundamental betydelse att man skiljer mellan genotyp och fenotyp, dvs mellan ärftlig och icke ärftlig variation.

Källiteratur: Åke Hansson Bin och Biodling

Sammanställt av Curt Augustsson